近日，上海交通大学深部生命国际研究中心肖湘团队在国际权威期刊《Nature Communications》杂志上发表了题为 “Identification of a deep-branching thermophilic clade sheds light on early bacterial evolution” 的研究论文。上海交通大学生命科学技术学院肖湘教授为论文通讯作者，生命科学技术学院博士后冷浩和生命科学技术学院王寅炤长聘教轨副教授为本文共同第一作者。生命科学技术学院赵维殳助理研究员和美国伍兹霍尔海洋研究所 (WHOI) 的Stefan Sievert博士为该文的共同作者。

最适生长温度高于 45 °C 的生物被称为嗜热微生物。嗜热微生物广泛分布在地球上的高温环境中，例如热泉和深海热液口，在地球的元素循环、微生物的分类和进化上具有重要意义。这些高温环境通常被认为与早期地球上存在的条件类似，多项实验研究和地质证据支持嗜热微生物的早期起源。嗜热性可能代表了细菌甚至生命的一个祖先特征，但这种能力的起源和进化尚不清楚。

在本研究中，我们设计了一个旨在分离稀有微生物的StS（Subtraction-Suboptimal）策略，对热液烟囱体样品先采用化能自养的培养基进行模拟培养，恢复一个简化的自养微生物群落，与之共生的异养微生物类群也得以存活，再用特定的异养培养基筛选出与自养微生物共生的异养菌，成功地分离并鉴定了一个丰度极低的嗜热嗜压细菌，我们将其命名为Zhurongbacter thermophilus 3DAC，源自于中国古代神话中的火神祝融。菌株3DAC仅在严格厌氧条件下生长，其生长温度范围为30-75°C，最适生长温度为70°C;生长压力范围为0.1 MPa至80 MPa，最适压力为20 MPa。

在能量代谢方面，菌株3DAC利用单质硫作为电子受体，生长过程中将单质硫还原为硫化氢，该过程主要由膜上硫呼吸复合体（MBS）完成。在不存在单质硫的情况下，菌株3DAC可以利用膜上产氢复合体（MBH）产生氢气。生理实验的结果显示，相比于不含硫的培养条件，单质硫的存在明显促进了菌株3DAC的生长。这与热球菌目（Thermococcales）中嗜热古菌的产能过程类似，且3DAC的大多数MBS编码基因（13个中的10个）是古菌的直系同源基因。转录组以及代谢模型的结果也证实了这些古菌同源的复合物对于菌株3DAC的生长和ATP生产的必要性。

系统发生学分析表明，菌株3DAC可能代表了一个新的细菌类群。该菌株与其他主要嗜热细菌类群（如Coprothermobacterota、Dictyoglomota、Caldisericota、Thermodesulfobiota和Thermotogota）在系统发生树上聚在一起，形成一个代表主要的、早期分化的嗜热细菌类群CCTB(closely clustered thermophilic bacteria)。祖先分析表明，CCTB的最后共同祖先可能是一种嗜热、严格厌氧、具有运动性、依赖氢气和混合营养型的细菌。

本研究通过分离培养，生理表征，并结合基因组，转录组，代谢模型构建以及进化分析等多种手段，对菌株3DAC及主要嗜热细菌分枝进行了的综合比较分析研究，为嗜热细菌的早期分化和它们在早期地球上的适应性策略提供了新的见解。随着培养和非培养研究的发展，CCTB中更多成员的发现，未来会勾勒出更为清晰的嗜热祖先特征，为我们认识早期的生命过程，揭示早期地球环境和早期生态系统的情况提供更多的启示。

图2 Zhurongbacter thermophilus 3DAC和其他主要的嗜热细菌（Coprothermobacterota、Dictyoglomota、Caldisericota、Thermodesulfobiota和Thermotogota）在系统发生树上稳定的聚类在一起，形成一个代表主要的、早期分化的嗜热细菌类群CCTB(closely clustered thermophilic bacteria)

肖湘教授团队长期致力于深海微生物生态学，演化及环境适应性机理的研究。在嗜热及超嗜热微生物的研究上有多年的积累，前期工作包括分离出唯一一株超嗜热嗜压古菌(Zeng et al., 2009, ISME J)；揭示了超嗜热古菌在多种环境胁迫条件下（包括高温、低温、高pH、低pH、高压、高盐和低盐）在蛋白质组学水平上的“共适应”策略(Zhao et al., 2020, Front Microbiol)；通过突变积累实验确定了超嗜热古菌的无偏突变率超过了所有已知的自由生活的原核生物的1-2个数量级，打破了长期以来嗜热微生物低突变率的假设(Gu et al., 2021, ISME J)；以及借助自主改良的深度学习AlphaFold2技术和中子散射实验，首次应用高通量蛋白结构组研究早期生命代谢，揭示了深海热液古菌细菌共同祖先的代谢特征(Zhao et al., 2022, Nat Commun)。

本研究得到了国家自然科学基金（41921006, 41776173, 92051116, 91951209, 20ZR1428000, 42106087）以及国家重点研发计划（2018YFC0309800）等项目的资助。

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41467-023-39960-x